Двояковогнутые клетки с гемоглобином

Содержание статьи

Клетки крови: эритроциты, лейкоциты, тромбоциты

Общеизвестно, что основными клетками крови являются эритроциты, лейкоциты и тромбоциты. Приглядимся к ним поближе.

Эритроциты — строение и функции

Эритроциты — это основная часть состава клеток крови. Количество их у здоровых людей колеблется от 4,5 до 5,5 миллиона в 1 куб.мм. Если расположить их все в одну линию, то она протянется на 187000 км, более чем в 4,5 раза больше земного экватора. Ежесекундный распад 10 миллионов эритроцитов возмещается поступлением в кровь такого же их количества из кроветворных органов.

Эритроциты человека — безъядерные тельца, похожие на двояковогнутые диски, с диаметром, равным в среднем 7 микронам (0,007 мм).

По современным представлениям эритроцит имеет губчатую структуру, пропитанную гемоглобином — носителем кислорода. В составе эритроцитов его более 90%.

Из гемоглобина и кислорода (Нв) образуется непрочный оксигемоглобин. Именно из-за него кровь такого цвета. Основная часть его состава белковая — глобин и небелковая — гем. Успехи современной биохимии позволили изучить этапы его образования, очень сложного и многоступенчатого. Гем способствует гемоглобину «рыхло» соединяться с кислородом, этим он обязан железу, которое присутствует в нем.

Связи кислорода и гемоглобина целиком зависит от содержания (концентрации, или «напряжения») этого газа в окружающей среде. Если раствор гемоглобина окружен воздухом, содержащим 20% кислорода, то гемоглобин почти полностью насытится кислородом, т. е. превратится в оксигемоглобин.

Но если его поместить в безвоздушное пространство или атмосферу азота, то кислород полностью отщепится и гемоглобин окажется восстановленным.

Как эритроциты переносят гемоглобин в организме

Проходя через капилляры легких, где имеется наибольшее напряжение кислорода, гемоглобин крови целиком насыщается кислородом. Этот процесс совершается по законам диффузии газов.

Затем оксигемоглобин переносится в капилляры других тканей организма, где напряжение кислорода очень низкое благодаря чему он легко отделяется от гемоглобина. Освободившийся кислород используется клетками для поддержания их энергетического обмена.

Отечественный ученый П. А. Коржуев на примерах особей животного мира различного уровня развития показал, что расстановка разных видов животных в эволюционном ряду зависит от обеспеченности их гемоглобином (следовательно, и кислородом).

Так, например, у рыб на килограмм веса тела гемоглобина сравнительно немного;
У земноводных (следующая ступень развития) немного больше;
Еще больше его у птиц и т. д.
Самое большое его количество содержит кровь млекопитающих.

Что происходит с погибшими эритроцитами

Основная задача эритроцитов — переноска кислорода. Они обладают минимальным обменом веществ. В среднем они живут 100-120 дней. Старея, эритроциты подвергаются распаду: в конце своей жизни в селезенке, и печени приклеиваются к особым клеткам на стенках сосудов.

Такие клетки обладают способностью захватывать различные высокомолекулярные и чужие частицы, попадающие в кровь. Этот процесс поглощения (фагоцитоз) распространяется также и на состарившиеся эритроциты, которые для организма стали уже чужеродными.

Непосредственное отношение к процессу кроворазрушения имеет селезенка. Этот орган — «губчатый мешок» из очень рыхлой ткани, переполненной кровью, способен разрушать красные кровяные тельца, что дало повод уже давно называть ее «кладбищем» этих клеток. (По некоторым данным, свыше 70% всех эритроцитов, закончивших свой жизненный цикл, оказываются именно в ней).

Следует отметить, что у здорового человека селезенка разрушает лишь старые или случайно поврежденные красные тельца. Каков же механизм освобождения крови от тех из них, что уже отжили или повреждены? Это удалось открыть с помощью интересных опытов на животных с использованием современной электронной микроскопии.

Крысам вводили токсические для эритроцитов вещества и наблюдали прохождение их через стенку сосудов селезенки. Нормальные клетки легко фильтруются через сосудистые поры: при прохождении через них «гибкие» эритроциты меняют свою форму и проскальзывают в общем токе крови.

Но, старея или повреждаясь, становясь менее эластичными они больше неспособны проникать через капилляры, фильтруются в селезенке и поглощаются (фагоцитоз) ретикуло-эндотелиальными клетками. При распаде в печени эритроцитов образуется пигмент билирубин, который в кишечнике, под влиянием микробов подвергается дальнейшему химическому превращению.

При этом образуется пигмент стеркобилин, который окрашивает кал таким коричневым цветом. Количество этого пигмента в кале говорит об объемах распадающихся эритроцитов.

Нормы эритроцитов по полу и возрасту

Пол, возраст	Норма, клеток/л
У взрослых мужчин	3.9•10 12 -5,5•10 12
У взрослых женщин	3,9•10 12 -4,7•10 12
В пуповинной крови плода	3,9•10 12 -5,5•10 12
1-3 дня от рождения	4,0•10 12 -6,6•10 12 ретикулоциты — 3-51%
7 дней	3,9•10 12 -6,3•10 12
14 дней	3,6•10 12 -6,2•10 12
30 дней	3,0•10 12 -5,4•10 12
60 дней	2,7•10 12 -4,9•10 12
6 месяцев	3,1•10 12 -4,5•10 12 ретикулоциты — 3-15%
до 12 лет	3,5•10 12 -5,0•10 12 ретикулоциты — 3-12%
Девочки-подростки 13-19 лет	3,5•10 12 -5,0•10 12 ретикулоциты 2-11%
Мальчики-подростки 13-16 лет	4,1•10 12 -5,5•10 12 ретикулоциты 2-11%
16 — 19 лет	3,9•10 12 -5,6•10 12
Пожилые люди	4,0•10 12
Беременные	3,5•10 12 -5,6∙10 12 ретикулоциты — примерно 1%

Что происходит с железом, накопившемся в эритроцитах

Сейчас сложилось твердое убеждение, что железо, освободившееся при гибели эритроцитов, полностью используется для построения его новых молекул, предварительно отложившись в печени и селезенке в резерве. Из резерва оно в костном мозге принимает участие в гемоглобинообразовании.

Помимо использования резервного железа, открыт механизм непосредственной утилизации гемоглобинового железа кроветворными клетками.

Здоровый человек ежесуточно при распаде эритроцитов теряет 20-30 мг железа, что равно суточной потребности. 90% этого железа вновь идет на построение нового гемоглобина в процессе созревания новых эритроцитов. Потери железа организмом ничтожны.

Лейкоциты — строение и функции

Лейкоциты — вторая основная составляющая крови, имеют ядро, протоплазму, или цитоплазму (от «цито» — клетка). Отдельные из них способны активно двигаться, наподобие простейших организмов, например, амеб.

В крови человека содержится в 1000 раз меньше лейкоцитов, чем эритроцитов.

Виды лейкоцитов

Лейкоциты бывают зернистыми и незернистыми. Зернистые лейкоциты или гранулоциты имеют протоплазму нагруженную зернами. Незернистые лейкоциты или агранулоциты зерен не содержат или содержат очень мало.

Незернистые и зернистые лейкоциты отличаются друг от друга несколькими признаками:

способностью восприятия клетками кислых и щелочных красок;
отсутствием или наличием зерен в цитоплазме;
отличием в строении ядра;
формой.

Так, например, цитоплазма эозинофила в окрашенном мазке содержит крупную зернистость, напоминающую кетовую икру, а базофильные лейкоциты имеют зерна, окрашивающиеся в фиолетово-синий цвет.

Ядра различных клеток имеют своеобразную форму, позволяющую отличать одни от других. Ядро зрелого нейтрофила, например, состоит из сегментов, соединенных между собой мостиками, а у лимфоцита ядро круглое и занимает большую часть клетки.

Защитная функция лейкоцитов

Некоторые формы лейкоцитов (прежде всего нейтрофилы и моноциты) поразительно способны к фагоцитозу, т. е. к поглощению и перевариванию различных микробов; простейших организмов, отживших клеток и всяких чужеродных веществ, попадающих в организм.

Присущая лейкоцитам защитная функция проявляется лишь после выхода из кровеносных сосудов. При кровотоке лейкоциты обволакивают внутренние стены капилляров и во множестве уходят из сосудов, протискиваясь между эндотелиальными клетками. При своем следовании они обнаруживают и переваривают в себе микробы и различные инородные тела.

Процесс движения лейкоцитов из сосудов в ткани совершается при посредстве вытягивания протоплазмы и образования ее выростов — так называемых ложноножек (псевдоподий). Лейкоциты активно проходят через неповрежденные стенки сосудов, легко проникают через оболочки (мембраны), двигаются в соединительной ткани.

Роль эозинофилов и базофилов остается еще недостаточно изученной. Больше сведений мы имеем в отношении лимфоцитов. Они образуются в лимфатических узлах, разбросанных по всему организму и в селезенке. (Количество лимфоидной ткани составляет около 1% веса тела!) Изучение продолжительности жизни лимфоцитов с использованием радиоактивной метки доказало, что они циркулируют в крови 100-200 дней, и лишь небольшая их часть исчезает из кровяного русла через 3-4 дня.

Есть основания считать, что лимфоциты участвуют в формировании иммунной системы организма и, таким образом, очень важны в процессах борьбы с микробами и действием их токсинов.

Нормы лейкоцитов по полу и возрасту

Пол, возраст	Норма, единиц на литр (Ед/л)
Малыши до 3-х дней	7 — 32 × 109
До 1 года	6 — 17,5 × 109
1-2 года	6 — 17 × 109
2-6 лет	5 — 15,5 × 109
6-16 лет	4,5 — 13,5 × 109
16-21 год	4,5 — 11 × 109
Взрослые мужчины	4,2 — 9 × 109
Взрослые женщины	3,98 — 10,4 × 109
Пожилые мужчины	3,9 — 8,5 × 109
Пожилые женщины	3,7 — 9 × 109

Тромбоциты — строение и функции

В крови есть еще третий форменный элемент-тромбоциты (кровяные пластинки).

Тромбоциты, как бы осколки протоплазмы производящих их гигантских клеток костного мозга — мегакариоцитов. Оказывается, что из одного мегакариоцита может образоваться до 400 пластинок. В 1 мм3 крови их насчитывается 250-400 тыс.

Размер кровяных пластинок очень мал — от 2 до 5 микрон. Они формой круглые или овальные, не имеют ядра. Сроки пребывания их в крови от 3 до 5 дней.

Клетки эти играют огромную роль в процессах свертывания крови и занимают ключевую позицию в процессе остановки кровотечения.

Основное, значимое свойство тромбоцитов — прилипать и покрывать чужеродную поверхность. Они при этом становятся больше размером и растягиваются принимая звездчатую форму. При повреждении мелких кровеносных сосудов тромбоциты устремляются к месту повреждения, прилипают кучкой и образуют собой тромб закрывающий место дефекта сосуда.

Вокруг него оседают нити фибрина и эритроциты, цвет тромба меняется на красный. Благодаря выпадению фибрина головка тромба плотно фиксируется к поврежденному сосуду и задерживает переход крови из сосуда наружу.

Таким образом, тромбоциты успешно организуют первичный, «пусковой» этап остановки кровотечения при повреждении сосуда. Поэтому при заболеваниях, которым свойственно отсутствие, малое количество или неполноценность тромбоцитов, наблюдаются самопроизвольные кровотечения и кровоизлияния.

Нормы тромбоцитов по полу и возрасту

Пол, возраст	Норма тромбоцитов, тысяч Ед/мкл
У мужчин	200-400
У женщин	180-320
У женщин в критические дни	75-220
У беременных	100-310
У новорожденных	100-420
2 недели -1 год	150-350
1 — 5 лет	180-380
5 — 7 лет	180-450

Источник

Эритроциты

Эритроци́ты (от греч. ἐρυθρός — красный и κύτος — вместилище, клетка), также известные под названием кра́сные кровяны́е тельца́, — клетки крови позвоночных животных (включая человека) и гемолимфы некоторых беспозвоночных (сипункулид, у которых эритроциты плавают в полости целома[1], и некоторых двустворчатых моллюсков[2]). Они насыщаются кислородом в лёгких или в жабрах и затем разносят его (кислород) по телу животного.

Цитоплазма эритроцитов богата гемоглобином — пигментом красного цвета, содержащим атом железа, который способен связывать кислород и придаёт эритроцитам красный цвет.

Человеческие эритроциты — очень маленькие эластичные клетки дисковидной двояковогнутой формы диаметром от 7 до 10 мкм. Размер и эластичность помогают им при движении по капиллярам, их форма обеспечивает большую площадь поверхности, что облегчает газообмен. В них отсутствует клеточное ядро и большинство органелл, что повышает содержание гемоглобина. Около 2,4 миллиона новых эритроцитов образуется в костном мозге каждую секунду[3]. Они циркулируют в крови около 100-120 дней и затем поглощаются макрофагами. Приблизительно четверть всех клеток в теле человека — эритроциты[4].

Функции

Эритроциты — высокоспециализированные клетки, функцией которых является перенос кислорода из лёгких к тканям тела и транспорт диоксида углерода (CO2) в обратном направлении. У позвоночных, кроме млекопитающих, эритроциты имеют ядро, у эритроцитов млекопитающих ядро отсутствует.

Наиболее специализированы эритроциты млекопитающих, лишённые в зрелом состоянии ядра и органелл и имеющие форму двояковогнутого диска, обусловливающую высокое отношение площади к объёму, что облегчает газообмен. Особенности цитоскелета и клеточной мембраны позволяют эритроцитам претерпевать значительные деформации и восстанавливать форму (эритроциты человека диаметром 8 мкм проходят через капилляры диаметром 2-3 мкм).

Транспорт кислорода обеспечивается гемоглобином (Hb), на долю которого приходится ≈98 % массы белков цитоплазмы эритроцитов (в отсутствии других структурных компонентов). Гемоглобин является тетрамером, в котором каждая белковая цепь несёт гем — комплекс протопорфирина IX с ионом 2-валентного железа, кислород обратимо координируется с ионом Fe2+ гемоглобина, образуя оксигемоглобин HbO2:

Hb + O2 HbO2

Особенностью связывания кислорода гемоглобином является его аллостерическое регулирование — стабильность оксигемоглобина падает в присутствии 2,3-дифосфоглицериновой кислоты — промежуточного продукта гликолиза и, в меньшей степени, углекислого газа, что способствует высвобождению кислорода в тканях, в нём нуждающихся.

Транспорт углекислого газа эритроцитами происходит с участием карбоангидразы 1[en], содержащейся в их цитоплазме. Этот фермент катализирует обратимое образование бикарбоната из воды и углекислого газа, диффундирующего в эритроциты:

H2O + CO2 H+ + HCO3-

В результате в цитоплазме накапливаются ионы водорода, однако снижение pH при этом незначительно из-за высокой буферной ёмкости гемоглобина. Вследствие накопления в цитоплазме ионов бикарбоната возникает градиент концентрации, однако ионы бикарбоната могут покидать клетку только при условии сохранения равновесного распределения зарядов между внутренней и внешней средой, разделённых цитоплазматической мембраной, то есть выход из эритроцита иона бикарбоната должен сопровождаться либо выходом катиона, либо входом аниона. Мембрана эритроцита практически непроницаема для катионов, но содержит хлоридные ионные каналы, в результате выход бикарбоната из эритроцита сопровождается входом в него хлорид-аниона (хлоридный сдвиг).

Формирование эритроцитов

Формирование эритроцитов (эритропоэз) происходит в костном мозге черепа, рёбер и позвоночника, а у детей — ещё и в костном мозге в окончаниях длинных костей рук и ног. Продолжительность жизни эритроцита — 3-4 месяца, разрушение (гемолиз) происходит в печени и селезёнке. Прежде чем выйти в кровь, эритроциты последовательно проходят несколько стадий пролиферации и дифференцировки в составе эритрона — красного ростка кроветворения.

Полипотентная стволовая клетка крови (СКК) даёт клетку-предшественницу миелопоэза (КОЕ-ГЭММ), которая в случае эритропоэза даёт клетку-родоначальницу миелопоэза (БОЕ-Э), которая уже даёт унипотентную клетку, чувствительную к эритропоэтину (КОЕ-Э).

Колониеобразующая единица эритроцитов (КОЕ-Э) даёт начало эритробласту, который через образование пронормобластов уже дают морфологически различимые клетки-потомки нормобласты (последовательно переходящие стадии):

Эритробласт. Отличительные признаки его таковы: диаметр 20-25 мкм, крупное (более 2/3 всей клетки) ядро с 1-4 чётко оформленными ядрышками, ярко-базофильная цитоплазма с фиолетовым оттенком. Вокруг ядра имеется просветление цитоплазмы (т. н. «перинуклеарное просветление»), а на периферии могут формироваться выпячивания цитоплазмы (т. н. «ушки»). Последние 2 признака хотя и являются характерными для этитробластов, но не наблюдаются у них всех.
Пронормоцит. Отличительные признаки: диаметр 10-20 мкм, ядро лишается ядрышек, хроматин грубеет. Цитоплазма начинает светлеть, перинуклеарное просветление увеличивается в размере.
Базофильный нормобласт. Отличительные признаки: диаметр 10-18 мкм, лишённое нуклеол ядро. Хроматин начинает сегментироваться, что приводит к неравномерному восприятию красителей, формированию зон окси- и базохроматина (т. н. «колесовидное ядро»).
Полихроматофильный нормобласт. Отличительные признаки: диаметр 9-12 мкм, в ядре начинаются пикнотические (деструктивные) изменения, однако колесовидность сохраняется. Цитоплазма приобретает оксифильность вследствие высокой концентрации гемоглобина.
Оксифильный нормобласт. Отличительные признаки: диаметр 7-10 мкм, ядро подвержено пикнозу и смещено на периферию клетки. Цитоплазма явно розовая, вблизи ядра в ней обнаруживаются осколки хроматина (тельца Жоли).
Ретикулоцит. Отличительные признаки: диаметр 9-11 мкм, при суправитальной окраске имеет жёлто-зелёную цитоплазму и сине-фиолетовый ретикулюм. При покраске по Романовскому-Гимзе никаких отличительных признаков по сравнению со зрелым эритроцитом не выявляется. При исследовании полноценности, скорости и адекватности эритропоэза проводится специальный анализ количества ретикулоцитов.
Нормоцит. Зрелый эритроцит, с диаметром 7-8 мкм, не имеющий ядра (в центре — просветление), цитоплазма — розово-красная.

Гемоглобин начинает накапливаться уже на этапе КОЕ-Э, однако его концентрация становится достаточно высокой для изменения цвета клетки лишь на уровне полихроматофильного нормоцита. Так же происходит и угасание (а впоследствии и разрушение) ядра — с КОЕ, но вытесняется оно лишь на поздних стадиях. Не последнюю роль в этом процессе у человека играет гемоглобин (основной его тип — Hb-A), который в высокой концентрации токсичен для самой клетки.

У птиц, пресмыкающихся, земноводных и рыб ядро просто теряет активность, но сохраняет способность к реактивации. Одновременно с исчезновением ядра по мере взросления эритроцита из его цитоплазмы исчезают рибосомы и другие компоненты, участвующие в синтезе белка. Ретикулоциты попадают в кровеносную систему и через несколько часов становятся полноценными эритроцитами.

Гемопоэз (в данном случае эритропоэз) исследуется по методу селезёночных колоний, разработанному Э. Маккаллохом[en] и Дж. Тиллом[en].

Структура и состав

Размеры и форма эритроцитов широко варьируют среди позвоночных. Лишенные ядра эритроциты млекопитающих имеют наименьшие размеры. Почти столь же малы имеющие ядро эритроциты птиц. У остальных групп позвоночных они заметно крупнее.

Зрелые эритроциты птиц имеют ядро, однако в крови взрослых самок папуанского пингвина с очень низкой частотой встречаются и безъядерные красные кровяные тельца (B).

У большинства групп позвоночных эритроциты имеют ядро и другие органоиды.

У млекопитающих зрелые эритроциты лишены ядер, внутренних мембран и большинства органоидов. Ядра выбрасываются из клеток-предшественников в ходе эритропоэза. Обычно эритроциты млекопитающих имеют форму двояковогнутого диска и содержат в основном дыхательный пигмент гемоглобин. У некоторых животных (например, верблюдов) эритроциты имеют овальную форму.

Содержимое эритроцита представлено главным образом дыхательным пигментом гемоглобином, обусловливающим красный цвет крови. Однако на ранних стадиях количество гемоглобина в них мало, и на стадии эритробластов цвет клетки синий; позже клетка становится серой и, лишь полностью созрев, приобретает красную окраску.

Эритроциты (красные кровяные тельца) человека

Важную роль в эритроците выполняет клеточная (плазматическая) мембрана, пропускающая газы (кислород, углекислый газ), ионы (Na, K) и воду. Мембрану пронизывают трансмембранные белки — гликофорины, которые благодаря большому количеству остатков N-ацетилнейраминовой (сиаловой) кислоты ответственны примерно за 60 % отрицательного заряда на поверхности эритроцитов.

На поверхности липопротеидной мембраны находятся специфические антигены гликопротеиновой природы — агглютиногены — факторы систем групп крови (на данный момент изучено более 15 систем групп крови: AB0, резус-фактор, антиген Даффи (англ.)русск., антиген Келл, антиген Кидд (англ.)русск.), обусловливающие агглютинацию эритроцитов при действии специфических агглютининов.

Эффективность функционирования гемоглобина зависит от величины поверхности соприкосновения эритроцита со средой. Суммарная поверхность всех эритроцитов крови в организме тем больше, чем меньше их размеры. У низших позвоночных эритроциты крупные (например, у хвостатого земноводного амфиумы — 70 мкм в диаметре), эритроциты высших позвоночных мельче (например, у козы — 4 мкм в диаметре). У человека диаметр эритроцита составляет 6,2-8,2 мкм[5], толщина — 2 мкм, объём — 76-110 мкм³[6].

Содержание эритроцитов в крови:[источник не указан 858 дней]

у мужчин — 3,9-5,5 × 1012 на литр (3,9-5,5 млн в 1 мм³),
у женщин — 3,9-4,7 × 1012 на литр (3,9-4,7 млн в 1 мм³),
у новорождённых — до 6,0 × 1012 на литр (до 6 млн в 1 мм³),
у пожилых людей — 4,0 × 1012 на литр (менее 4 млн в 1 мм³).

Переливание крови

При переливании крови от донора к реципиенту возможна агглютинация (склеивание) эритроцитов, а также гемолиз (их разрушение). Чтобы этого не происходило, необходимо учитывать группы крови, открытые Карлом Ландштейнером в 1900 году. Агглютинацию вызывают белки, находящиеся на поверхности эритроцита, — антигены (агглютиногены) и находящиеся в плазме антитела (агглютинины). В системе AB0, сформулированной Яном Янски[en] в 1907 году, выделяются 4 группы крови, для каждой из которых характерны различные антигены и антитела. Переливание обычно проводится лишь между обладателями одной группы крови.

I — 0	II — A	III — B	IV — AB
αβ	β	α	—

Место в организме

Форма двояковогнутого диска обеспечивает прохождение эритроцитов через узкие просветы капилляров. В капиллярах они движутся со скоростью 2 см/мин, что даёт им время передать кислород от гемоглобина к миоглобину. Миоглобин действует как посредник, принимая кислород у гемоглобина в крови и передавая его цитохромам в мышечных клетках.

Количество эритроцитов в крови в норме поддерживается на постоянном уровне. У человека в 1 мм³ крови содержится 4,5-5 млн эритроцитов, у некоторых копытных — значительно больше (у лам — 15,4 млн, у коз — 13 млн), у пресмыкающихся — от 500 тыс. до 1,65 млн, у хрящевых рыб — 90-130 тыс. Общее число эритроцитов снижается при анемиях, повышается при истинной полицитемии.

Средняя продолжительность жизни эритроцита человека — 125 суток (ежесекундно образуется около 2,5 млн эритроцитов и такое же их количество разрушается), у собак — 107 дней, у домашних кроликов и кошек — 68.

Патология

Эритроциты человека:

нормальные — двояковогнутые;
нормальные, вид с ребра;
в гипотоническом растворе, разбухшие (сфероциты);
в гипертоническом растворе, съёжившиеся (эхиноциты)

При различных заболеваниях крови возможно изменение цвета эритроцитов, их размеров, количества, а также формы; они могут принимать, например, серповидную, овальную, сферическую или мишеневидную форму.

Изменение формы эритроцитов называется пойкилоцитозом[en]. Сфероцитоз (сферическая форма эритроцитов) наблюдается при некоторых формах наследственной анемии. Эллиптоциты (эритроциты овальной формы) встречаются при мегалобластной и железодефицитной анемии, талассемиях и других заболеваниях. Акантоциты и эхиноциты (эритроциты шиповатой формы) встречаются при поражениях печени, наследственных дефектах пируваткиназы и др. Мишеневидные эритроциты (кодоциты) — это клетки с бледной тонкой периферией и центральным утолщением, содержащем скопление гемоглобина. Встречаются при талассемиях и других гемоглобинопатиях, интоксикации свинцом и др. Серповидные эритроциты — признак серповидноклеточной анемии. Встречаются и другие формы эритроцитов[7].

При изменении кислотно-щелочного баланса крови в сторону закисления (от 7,43 до 7,33) происходит склеивание эритроцитов в виде монетных столбиков, либо их агрегация.

Среднее содержание гемоглобина для мужчин — 13,3-18 г% (или 4,0-5,0·1012 единиц), для женщин — 11,7-15,8 г% (или 3,9-4,7·1012 единиц). Единица измерения уровня гемоглобина представляет собой процент содержания гемоглобина в 1 грамме эритроцитарной массы.

См. также

Электроциты

Примечания

↑ Вестхайде В., Ригер Р. (ред.) Зоология беспозвоночных (в двух томах). Том 1: от простейших до моллюсков и артропод. М., КМК, 2008
↑ Ansell, A. D.; N. Balakrishnan Nair (1968). «Occurrence of Haemocoelic Erythrocytes containing Haemoglobin in a Wood Boring Mollusc». Nature 217 (5126): 357-357. DOI:10.1038/217357a0. Проверено 2013-07-19.
↑ Erich Sackmann. Biological Membranes Architecture and : Handbook of Biological Physics / ed. R. Lipowsky and E. Sackmann. — Elsevier, 1995. — Т. 1.
↑ Pierigè F, Serafini S, Rossi L, Magnani M (January 2008). «Cell-based drug delivery». Advanced Drug Delivery Reviews 60 (2): 286-95. DOI:10.1016/j.addr.2007.08.029. PMID 17997501.
↑ Mary Louise Turgeon. Clinical Hematology: Theory and Procedures. — Lippincott Williams & Wilkins, 2004. — P. 100.
↑ McLaren CE, Brittenham GM, Hasselblad V (April 1987). «istical and graphical evaluation of erythrocyte volume distributions». Am. J. Physiol. 252 (4 Pt 2): H857-66. PMID 3565597.
↑ Пойкилоцитоз

Литература

Афансьев Ю. И. Гистология, цитология и эмбриология / Е. А. Шубикова. — 5-е издание. — Москва: «Медицина», 2002. — 744 с. — ISBN 5-225-04523-5.
Глушен С. В. Цитология и гистология. Курс лекций. — Минск, 2003.

Ссылки

Физиология человека: Функции клеток крови. Эритроциты.
Нормоциты
Кроветворение
Гемопоэз
Красные кровяные тельца // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890-1907.

Источник