Гемоглобин отдаст кислород только если
Содержание статьи
Гемоглобин: роль в газообмене и процессе дыхания
Одним из самых сложных процессов, что происходят в организме человека, несомненно, является дыхание. И сложность эта не только в танце легких, благодаря которому человек получает кислород, но и в процессах, с помощью которых этот кислород проникает дальше, в ткани, где превращается в углекислый газ, что отправляется в обратное путешествие. О данных процессах и пойдет речь далее.
Итак, приступим. Человек делает вдох, иии… Далеко не весь кислород поступает в легкие, а затем и в кровь. Часть вдыхаемого воздуха остается в так называемом мертвом пространстве. Мертвое пространство, в свою очередь, делится на анатомическое (дыхательные пути), в котором остается около 30 % вдыхаемого воздуха, и функциональное (вентилируемые, но по каким-то причинам не перфузируемые альвеолы).
Ухудшение альвеолярного газообмена может происходить при неглубоком и частом дыхании (причиной может стать перелом ребер, паралич дыхательной мускулатуры различного генеза и др.), а также при увеличении мертвого пространства, вызванном разнообразными причинами (нарушение перфузии альвеол в результате воспалительных заболеваний легких, удаление доли или целого легкого и др.), при снижении скорости кровотока по альвеолярным капиллярам (ТЭЛА, инфаркт легкого), при наличии диффузионного барьера (отек легких) и в результате ослабления альвеолярной вентиляции при обтурации просвета бронха. Газообмен между легкими и кровью происходит путем диффузии в соответствии с законом Фика. В легочных капиллярах она происходит за счет разности парциальных давлений в альвеолах и эритроцитах.
В альвеолах парциальное давление кислорода значительно превышает таковое для углекислого газа и составляет примерно 13,3 кПа (100 мм рт. ст.) и 5,3 кПа (40 мм рт. ст.) соответственно. Альвеолы омываются приносимой легочными артериями венозной кровью, в которой соотношение парциальных давлений этих двух газов обратно пропорционально и составляет приблизительно 5,3 кПа (40 мм рт. ст.) для кислорода и 6,1 кПа (46 мм рт. ст.) для углекислого газа. В среднем разница парциальных давлений составляет около 8 кПа (60 мм рт. ст.) для кислорода и около 0,8 кПа для углекислого газа.
Как уже было сказано выше, кислород путем диффузии проникает в кровь легочных капилляров. Диффузионное расстояние для кислорода при этом составляет 1-2 мкм, то есть именно на такое расстояние он проникает внутрь капилляра. Обмен крови в легочном капилляре происходит примерно за 0,75 секунды, но этого времени хватает на то, чтобы парциальные давления в альвеолах и в крови пришли в равновесие.
Кровь, в которой показатели парциального давления для кислорода и углекислого газа примерно равны таковым в альвеолах, называется артериализированной. Однако за счет наличия в легких артериовенозных шунтов и притока венозной крови из бронхиальных вен такой она остается недолго. В результате парциальное давление кислорода в аорте составляет примерно 12,0 кПа (как уже было сказано выше, парциальное давление в артериализированной крови равно таковому в альвеолах и составляет 13,3 кПа), а давление углекислого газа меняется незначительно и не приводит к затруднению его диффузии из крови в альвеолы.
Но кислород непосредственно в ткани попадает лишь в крайне незначительных количествах: для свободного перемещения по организму ему необходим транспортер. Эту функцию выполняет содержащийся в эритроцитах белок — гемоглобин. Гемоглобин существует в оксигенированной и неоксигенированной формах. В дезокси-гемоглобине железо находится на уровне порфиринового кольца и стабилизируется электростатическими силами, что обеспечивает поддержание всей структуры. Появившись, кислород начинает «тянуть» за железо, которое переносится на проксимальный гистидин на другом конце полипептидной цепи и меняет структуру всего протеина.
В результате гемоглобин переходит в оксигенированную форму, альфа- и бета-цепи при этом поворачиваются относительно друг друга на 15 градусов, облегчая присоединение остальных молекул кислорода. В итоге каждый из четырех содержащихся в нем атомов двухвалентного железа обратимо связывается с молекулой кислорода, что превращает молекулу гемоглобина в оксигемоглобин. По сравнению с миоглобином гемоглобин имеет низкое сродство к кислороду, однако оно не статично. Так, миоглобин может связывать кислород только одним участком, поэтому кривая его связывания — гипербола. Кривая связывания гемоглобина с кислородом имеет S-образную форму, демонстрируя, что при его связывании с первой молекулой кислорода гемоглобин имеет очень низкое сродство к кислороду, но при связывании последующих молекул кислорода сродство остальных его субъединиц к нему значительно увеличивается и в конечном счете повышается примерно в 500 раз.
При этом альфа-цепи связывают кислород легче, чем бета-цепи. Этот процесс назван кооперативным взаимодействием. По мере снижения парциального давления кислорода в крови происходит его высвобождение из гемоглобина и поступление в ткани. Например, парциальное давление кислорода в работающих мышцах составляет всего 26 мм рт. ст, и при прохождении эритроцитов через капилляры, кровоснабжающие мышцы, происходит высвобождение и поступление в мышечные клетки примерно ⅓ всего переносимого гемоглобином кислорода. При повышении температуры тела также возрастает потребность в кислороде, что, в свою очередь, стимулирует высвобождение и поступление его в ткани. При снижении температуры, напротив, развивается гипоксия тканей, способствующая компенсаторному увеличению сродства гемоглобина к кислороду.
Гемоглобин также осуществляет перенос от тканей к легким продуктов тканевого дыхания — углекислого газа и ионов водорода. В ходе окислительных процессов в клетке выделяется углекислый газ, в результате гидратации которого образуются ионы водорода, что, в свою очередь, приводит к снижению рН. Давно известно, что снижение рН и повышение концентрации углекислого газа в крови оказывает сильное влияние на способность гемоглобина связывать кислород.
В периферических сосудах показатели рН низкие, и по мере связывания гемоглобина с ионами водорода и углекислым газом происходит снижение его сродства к кислороду. Это влияние величины рН и концентрации углекислого газа на способность гемоглобина связывать кислород называют эффектом Бора.
Обратная ситуация имеет место в альвеолярных капиллярах, где присоединение кислорода к гемоглобину превращает тот в более сильную кислоту.
При этом сродство гемоглобина к углекислому газу снижается, а повышение кислотности гемоглобина приводит к высвобождению излишка ионов водорода и образованию в крови из бикарбоната угольной кислоты, которая затем распадается на воду и углекислый газ. В обоих случаях углекислый газ из крови поступает в альвеолы, а затем в атмосферу. Данный процесс назван эффектом Холдейна. Стоит отметить, что важную роль в образовании углекислого газа в эритроцитах играет ион хлора, поступающий в плазму крови в обмен на бикарбонат при участии белка-переносчика АЕ1. Данный процесс в англоязычной литературе получил название «Chloride shift» или «перенос Хамбургера».
На сродство гемоглобина к кислороду оказывает влияние и присутствующее в эритроцитах вещество, получившее название 2,3-бисфосфоглицерат (БФГ). Его образование — своего рода побочная реакция анаэробного гликолиза, происходящего в эритроцитах в ходе ферментативного превращения глюкозы в пируват под действием фермента бифосфоглицератмутазы. БФГ способен самостоятельно связываться с неоксигенированной формой гемоглобина, образуя солевой мостик между двумя его бета-субъединицами и снижая сродство к кислороду.
При этом гемоглобин способен связать только одну молекулу БФГ, а при присоединении кислорода БФГ вытесняется из полости. В обычных условиях в эритроцитах крови содержится достаточно большое количество БФГ, которое может увеличиваться в условиях гипоксии (например, у дайверов при погружении на глубину), а также при восхождении на большую высоту. В первые часы подъема концентрация БФГ в эритроцитах будет возрастать, а сродство кислороду снижаться. Но на большой высоте парциальное давление будет значительно ниже такового на уровне моря, а значит, оно снизится и в тканях. При этом БФГ будет облегчать передачу кислорода от гемоглобина к тканям.
Некоторые вещества способны прочно связываться с гемоглобином или же вовсе менять его структуру. Одним из них является угарный газ, чье сродство к гемоглобину в 200 раз превышает таковое для кислорода. Отравления угарным газом часто происходят в помещениях с печным отоплением, при пожарах и авариях на производстве. Со временем кислород вытесняет угарный газ из гемоглобина, и в легких случаях пациенты помещаются под наблюдение и получают ингаляции с увлажненным кислородом. Необходимой мерой при тяжелых отравлениях угарным газом является переливание эритроцитарной массы.
К веществам, способным изменять структуру гемоглобина, относятся метгемоглобинобразователи — соединения, способные окислять двухвалентное железо в геме до трехвалентного. К ним относятся нитриты, нитраты, некоторые местные анестетики, аминофенолы, хлораты, примахин и некоторые сульфаниламиды. Состояние, характеризующееся появлением в крови окисленного гемоглобина, называют метгемоглобинемией. При высокой метгемоглобинемии капля крови, помещенная на фильтровальную бумагу, имеет характерный коричневый цвет, а при пропускании кислорода через пробирку с такой кровью ее цвет не меняется. Метгемоглобинемия выше 70 % от общего содержания гемоглобина часто приводит к гибели пациента еще до момента постановки диагноза.
Источники:
- Harrison’s hematology and oncology Longo, Dan L (Dan Louis), Third edition. New York : McGraw-Hill Education Medical, 2017.
- Наглядная физиология, С. Зильбернагль, А. Деспопулос, 2013.
- Ленинджер А. Основы биохимии: В 3-х т. Т. 1. /Д. Нельсон, М. Кокс ; Пер. с англ.-М.: БИНОМ: Лаборатория знаний, 2011.- 694 с.
Нашли опечатку? Выделите фрагмент и нажмите Ctrl+Enter.
Источник
Гемоглобин
Гемоглобин (от др.-греч. Гемо — кровь и лат. globus — шар) — это сложная белковая молекула внутри красных клеток крови — эритроцитов (у человека и позвоночных животных). Гемоглобин составляет примерно 98% массы всех белков эритроцита.
Гемоглобин (от др.-греч. Гемо — кровь и лат. globus — шар) — это сложная белковая молекула внутри красных клеток крови — эритроцитов (у человека и позвоночных животных). Гемоглобин составляет примерно 98% массы всех белков эритроцита. За счет своей структуры гемоглобин участвует в переносе кислорода от легких к тканям, и оксида углерода обратно.
Строение гемоглобина
Гемоглобин состоит из двух цепей глобина типа альфа и двух цепей другого типа (бета, гамма или сигма), соединенными с четырьмя молекулами гемма, содержащего железо. Структура гемоглобина записывается буквами греческого алфавита: α2γ2.
Обмен гемоглобина
Гемоглобин образуется эритроцитами в красном костном мозге и циркулирует с клетками в течение всей их жизни — 120 дней. Когда селезенкой удаляются старые клетки, компоненты гемоглобина удаляются из организма или поступают обратно в кровоток, чтобы включиться в новые клетки.
Типы гемоглобина
К нормальным типам гемоглобина относится гемоглобин А или HbA (от adult — взрослый), имеющий структуру α2β2, HbA2 (минорный гемоглобин взрослого, имеющий структуру α2σ2 и фетальный гемоглобин (HbF, α2γ2. Гемоглобин F — гемоглобин плода. Замена на гемоглобин взрослого полностью происходит к 4-6 месяцам (уровень фетального гемоглобина в этом возрасте менее 1%). Эмбриональный гемоглобин образовывается через 2 недели после оплодотворения, в дальнейшем, после образования печени у плода, замещается фетальным гемоглобином.
| Тип гемоглобина | Процент содержания у взрослого человека |
| HbA — взрослый гемоглобин | 98% |
| HbA2 — взрослый гемоглобин минорный | Около 2% |
| HbFi — фетальный гемоглобин | 0,5-1% |
| Эмбриональный гемоглобин | нет |
| HbA1C — гликированный гемоглобин |
Аномальных гемоглобинов более 300, их называют по месту открытия.
Функция гемоглобина
Основная функция гемоглобина — доставка кислорода от легких к тканям и углекислого газа обратно.
Формы гемоглобина
- Оксигемоглобин — соединение гемоглобина с кислородом. Оксигемоглобин преобладает в артериальной крови, идущей от легких к тканям. Из-за содержания оксигемоглобина артериальная кровь имеет алый цвет.
- Восстановленный гемоглобин или дезоксигемоглобин (HbH) — гемоглобин, отдавший кислород тканям
- Карбоксигемоглобин — соединение гемоглобина с углекислым газом. Находится в венозной крови и придает ей темный вишневый цвет.
Как же это происходит? Почему в легких гемоглобин забирает, а в тканях отдает кислород?
Эффект Бора
Эффект был описан датским физиологом Христианом Бором https://en.wikipedia.org/wiki/Christian_Bohr (отцом знаменитого физика Нильса Бора).
Христиан Бор заявил, что при большей кислотности (более низкое значение рН, например, в тканях) гемоглобин будет меньше связываться с кислородом, что позволит его отдать.
В легких, в условиях избытка кислорода, он соединяется с гемоглобином эритроцитов. Эритроциты с током крови доставляют кислород ко всем органам и тканям. В тканях организма с участием поступающего кислорода проходят реакции окисления. В результате этих реакций образуются продукты распада, в том числе, углекислый газ. Углекислый газ из тканей переносится в эритроциты, из-за чего уменьшается сродство к кислороду, кислород выделяется в ткани.
Эффект Бора имеет громадное значение для функционирования организма. Ведь если клетки интенсивно работают, выделяют больше СО2, эритроциты могут снабдить их большим количеством кислорода, не допуская кислородного «голодания». Следовательно, эти клетки могут и дальше работать в высоком темпе.
Какой уровень гемоглобина в норме?
В каждом миллилитре крови содержится около 150 мг гемоглобина! Уровень гемоглобина меняется с возрастом и зависит от пола. Так, у новорожденных гемоглобин значительно выше, чем у взрослых, а у мужчин выше, чем у женщин.
Что еще влияет на уровень гемоглобина?
Некоторые другие состояния также влияют на уровень гемоглобина, например, пребывание на высоте, курение, беременность.
Заболевания, связанные с изменением количества или структуры гемоглобина
- Повышение уровня гемоглобина наблюдается при эритроцитозах, обезвоживании.
- Снижение уровня гемоглобина наблюдается при различных анемиях.
- При отравлении угарным газом образуется карбгемоглобин (не путайте с карбоксигемоглобином!), который не может присоединять кислород.
- Под действием некоторых веществ образуется метгемоглобин.
- Изменение структуры гемоглобина называется гемоглобинопатией. Самые известные и частые заболевания этой группы — серповидно-клеточная анемия, бета-талассемия, персистенция фетального гемоглобина. См.гемоглобинопатии на сайте Всемирной организации здравоохранения https://www.who.int/centre/factsheets/fs308/ru/index.html
Знаете ли Вы?
- У беспозвоночных животных гемоглобин растворен в плазме крови.
- В сутки из легких в ткани переносится около 600 литров кислорода!
- Красный цвет крови придает гемоглобин, входящий в состав эритроцитов. У некоторых червей вместо гемоглобина хлорокруорин и кровь зеленая. А у каракатиц, скорпионов и пауков голубая, так как вместо гемоглобина — содержащий медь гемоцианин.
Другие статьи раздела
Распространенный возбудитель инфекций дыхательных путей (фарингиты, синуситы, отиты, бронхиты и пневмонии). Анализы на антитела используются для диагностики инфекции Chlamydophila pneumoniae при длительных инфекциях дыхательных путей.
Mycoplasma pneumoniae — возбудитель пневмонии человека, острых респираторных заболеваний (ОРЗ), заболеваний верхних дыхательных путей (фарингита, бронхита), а также некоторых нереспираторных заболеваний.
Азооспермия (azoospermia) — отсутствие сперматозоидов в эякуляте
Бактерии — одноклеточные микроорганизмы, некоторые из которых могут вызывать заболевания.
Mycoplasma pneumoniae (микоплазма пневмонии), Chlamydohpila pneumoniae (хламидофила пневмонии, прежнее название Chlamydia pneumoniae)
Гипофиз — непарная железа внутренней секреции, расположенная на основании головного мозга в костном кармане — гипофизарной ямке турецкого седла. Гипофиз вырабатывает гормоны, оказывающие влияние на работу всего организма — рост и развитие, обмен веществ, половую функцию.
Повышенный рост волос (гирсутизм) может быть следствием не только повышенного уровня андрогенов (см. «гиперандрогения»), но и высокой активности 5-альфа-редуказы в коже (фермента волосяных фолликулов, превращающего тестостерон в гораздо более активный дигидротестостерон.
По данным ВОЗ (Всемирная организация здравоохранения) заболеваемость в России составляет более 50 человек на 100 000 населения. Имеет важное значение то, что у женщин значительно чаще чем у мужчин (50-90% против 10%) возможно бессимптомное течение заболевания.
Делеция (ген.) — вид хромосомных мутаций, при котором происходит потеря какого-либо участка хромосомы.
Механизм обратной связи — система, которая используется организмом для контроля некоторых функций и поддержания состояния постоянства организма. Механизм обратной связи использует один из продуктов пути обмена веществ, обычно конечный продукт, для контроля активности пути обмена веществ и регуляции количества этого продукта. Обратная связь может быть отрицательной и положительной.
Источник
Что происходит с уровнем гемоглобина во время бега
Научная статья Евгения Суборова, к.м.н., врача анестезиолога- реаниматолога о роли гемоглобина в жизни бегунов.
Мы продолжаем публикацию научных статей Евгения Суборова о физиологии бега. Вас ждет исчерпывающий рассказ о том, как меняется уровень гемоглобина во время бега, что такое «спортивная анемия» и как тренировки влияют на вязкость крови.
Если у вас останутся вопросы, или вы хотите узнать больше об этой теме, задавайте вопросы в комментариях к этой статье.
От автора
Существуют разные способы повышения уровня гемоглобина у спортсменов: одни из них — легитимны, другие — нет. Главное — не терять голову и помнить, что избыточно высокий уровень гемоглобина может нанести вред здоровью.
Для чего нужен гемоглобин?
Гемоглобин содержится внутри красных кровяных телец — эритроцитов, которые отвечают за транспорт кислорода и углекислого газа. Во время вдоха в легкие попадает кислород, который доходит до дыхательных мешочков — альвеол, а дальше, через тончайшую мембрану он переносится в микрососуд (капилляр). В капилляре кислород попадает в эритроцит, содержащий гемоглобин, в результате образуется молекула гемоглобина, связанного с кислородом — оксигемоглобина.
Эритроциты доставляют оксигемоглобин в разные ткани организма (включая мышечную), там гемоглобин «разгружается», теряет кислород, превращаясь в дезоксигемоглобин
Отдав кислород, гемоглобин присоединяет углекислый газ, который образуется в клетках в результате процессов обмена, представляя собой те «отходы», которые необходимо вывести. Попадая в легкие, углекислый газ переходит из эритроцитов в альвеолы, выделяется в атмосферу, а освободившееся место занимает кислород.
Процесс обмена кислорода и углекислого газа в легких называется альвеолокапиллярная диффузия.
То, насколько важен транспорт кислорода, становится очевидно при развитии анемии, когда снижение концентрации гемоглобина может вести к снижению производительности (1, 2). Однако, важна не только концентрация, но и функциональная «полноценность» гемоглобина. Например, в условиях недостаточного содержания кислорода (высокогорье), повышается способность гемоглобина связывать кислород в лёгких, обеспечивая нас жизненно необходимым газом (3). Удовлетворить возросшие потребности в кислороде при физической работе позволяет способность гемоглобина легче отдавать кислород в работающей мышце (4). Эти примеры показывают гибкость молекулы гемоглобина, способность подстраиваться под условия окружающей среды и предупреждать развитие кислородного голодания.
Помимо транспорта кислорода, эритроциты выполняют и другие функции, влияющие на производительность спортсмена:
— Способствуют поддержанию постоянства внутренней среды организма.
— Могут поглощать ряд продуктов обмена, выделяющихся при интенсивной работе мышц, например, лактата (молочной кислоты).
— Способствуют поддержанию проходимости сосудов, выделяя оксид азота (вещество, расширяющие сосуды) (5), что важно при физической работе (6).
Давайте разберемся, с помощью каких механизмов эритроциты обеспечивают непрерывную доставку кислорода к тканям, позволяя выполнять физическую работу на протяжении длительного времени.
Почему так важна прочность связи гемоглобина с кислородом?
Изменение прочности связи гемоглобина с кислородом — один из основных механизмов, который оптимизирует транспорт кислорода, он не зависит от концентрации кислорода и общей массы гемоглобина.
К чему приводит изменение прочности связи гемоглобин-кислород?
Гемоглобин — это транспортный белок, выполняющий две противоположных задачи — присоединение кислорода в легких и отдача его тканям. Гемоглобин должен хорошо присоединять кислород, но при слишком сильной связи с гемоглобином, кислород будет неохотно отдаваться тканям на периферии.
Прикрепившись к гемоглобину, самостоятельно кислород от него отсоединиться не может (7). Для разрыва связи необходимо воздействие на гемоглобин одного из внешних факторов (например, pH, изменение концентрации углекислого газа, изменение температуры, а также изменение концентрации вещества со сложным названием 2,3-дифосфоглицерат). Изменение прочности связи гемоглобин-кислород может идти в двух направлениях: гемоглобин легче присоединяет кислород в легких (это имеет значение на высокогорье, где кислорода мало), или же легче отдает кислород тканям (например, при физической работе, когда мышцы требуют большого количества кислорода).
Увеличенная потребность в кислороде во время тренировок удовлетворяется за счет повышения кровотока в мышцах (8) и облегчения процесса высвобождения кислорода в тканях (9), тогда как лактат, накапливающийся в мышцах при физической нагрузке, практически не влияет на обеспечение тканей кислородом (10). Кроме этого, у тренированных спортсменов эритроциты образуются более активно, продолжительность их жизни уменьшается (11), более молодые эритроциты имеют повышенную метаболическую активность, а прочность связи гемоглобин-кислород в тканях ниже (12). Это означает, что у тренированных спортсменов кислород легче отдается тканям, что абсолютно необходимо при тяжелых и интенсивных тренировках.
Разгрузка кислорода в работающих мышцах
Работающие мышцы выделяют в кровеносные капилляры протоны водорода, углекислый газ и лактат, а температура в мышцах повышается до 41°C. Кровоток, проходящий через работающие мышцы, реагирует на эти изменения и активно отдает кислород мышцам (13), например, за счёт более высокого уровня 2,3-ДФГ в крови (14).
Обогащение крови кислородом в лёгких
На пути крови из мышцы в лёгкие происходит снижение концентрации H+, накопление углекислого газа, а также снижение температуры (температура крови в легких ниже, чем в работающих мышцах). Все это должно приводить к облегчению загрузки кислорода в эритроциты и гемоглобин, однако, на фоне интенсивных тренировок, кислород в легких поглощается не так активно, как в состоянии покоя. Это приводит к снижению максимального насыщения артериальной крови кислородом в покое с 97,5% до 95%. Другими словами, гемоглобин не полностью загружен кислородом, остается еще «свободное место». Компенсацией за эту неполную загрузку, является кислород, эффективно и активно высвобождающийся в работающих мышцах, что позволяет обеспечивать кислородом активно работающие мышцы (15).
Транспорт кислорода
В одном литре крови может растворяться только 0.03 мл кислорода, а грамм гемоглобина может переносить 1.34 мл O2. Таким образом, нормальное содержание гемоглобина в единице объема крови позволяет переносить достаточное количество кислорода для адекватного обеспечения тканей. Повышение уровня гемоглобина увеличивает количество доставляемого тканям кислорода. Способность переносить кислород влияет на производительность, которая повышается, например, после переливания эритроцитарной массы (16). Кроме того, описана зависимость между общим гемоглобином и максимальным потреблением кислорода (МПК или VO2max) у спортсменов (17). Следовательно, хорошая производительность спортсмена отчасти определяется высокой транспортной способностью крови.
Что влияет на способность крови переносить кислород?
Конечно, это концентрация гемоглобина в крови (cHb), гематокрит (Hct), общая масса гемоглобина (tHb), общий объем эритроцитов (tEV) в крови. Как cHb, так и Hct легко измерить при взятии образца крови на анализ. Вместе с показателем насыщения гемоглобина кислородом они показывают количество кислорода, которое может быть доставлено к тканям. Показатели tHb и tEV характеризуют общее количество кислорода, которое может транспортироваться кровью, высокие цифры этих показателей позволяют перераспределять кислород к органам и тканям с максимальной потребностью, поддерживая в то же время базовое поступление кислорода к менее активным органам и тканям. Примером активной ткани в беге может служить мышечная ткань — она требует много кислорода. А неактивная — это, например, ткань кишечника.
Гематокрит у спортсменов
Гематокрит, или объем красных кровяных клеток (эритроцитов) в крови, определяет способность крови переносить кислород. Большинство исследований показывают, что гематокрит спортсменов ниже, чем у нетренированных людей (18). Чрезмерно повышенный гематокрит увеличивает вязкость крови, что приводит к нарушениям работы сердечно-сосудистой системы (19).
Изменения гематокрита развиваются очень быстро, а выраженность изменений зависит от интенсивности и типа тренировок (20). Во время тренировок гематокрит может повышаться из-за уменьшения объема плазмы, особенно при недостаточном восполнении жидкостью (21). Низкий уровень гематокрита после тренировки объясняется быстрым увеличением объема жидкой части крови (плазма). Объем эритроцитов остается неизменным в течение нескольких дней (22), а «дотренировочные» уровни гематокрита восстанавливаются через несколько недель (24). Кроме того, уровень гематокрита подвержен и сезонным влияниям, летом он может быть ниже на 1-2%, в дополнение к снижению, вызванному тренировками (25).
Снижение уровня гематокрита у спортсменов называется «спортивная анемия». Долгое время это объяснялось повышенным разрушением эритроцитов во время тренировки, и, по сути, напоминает известный феномен под названием «маршевая гемоглобинурия». Ее также называют «болезнью солдат», поскольку механическое разрушение эритроцитов связано с чрезмерной нагрузкой на стопу. Первым признаком, которым проявляет себя гемоглобинурия, считается окрашивание мочи в темно-красный цвет, что объясняется присутствием в моче большого количества оксигемоглобина (26). У спортсменов внутрисосудистое разрушение эритроцитов связано с интенсивностью и типом тренировки, а ударная нагрузка на стопу является одной из самых частых причин, причем, она может быть частично предотвращена с помощью хорошо амортизирующей обуви (27). Другими возможными причинами «спортивной анемии» может быть недостаточное потребление белка, а также нарушенный липидный профиль и недостаток железа в организме (28).
Как было сказано выше, объем плазмы изменяется достаточно быстро, тогда как изменения общей массы эритроцитов происходят очень медленно, из-за невысокой скорости образования эритроцитов (29). Таким образом, измерение этих двух показателей, наряду с гемоглобином и гематокритом, помогает определить способность крови переносить кислород.
В ряде исследований было показано, что у тренированных спортсменов уровень tHb повышен (30), а повышение tHb на 1 г. увеличивает VO2max примерно на 3 мл/мин (31). Доказано, что повышение tHb на 1 г/кг массы тела повышает VO2max примерно на 5.8 мл/мин/кг, причем у нетренированных людей (даже у тех, кто имеет нетипично высокий показатель VO2max 45 мл/мин/кг) tHb = 11 г/кг, а у хорошо тренированные спортсмены (средний VO2max = 71.9 мл/кг) tHb = 14.8 г/кг (32).
Эти находки подтверждают данные 1949 года о том, что у элитных спортсменов tHb на 37% выше, чем у нетренированных людей (33). Однако, изучение tHb во время тренировочного процесса показало, что этот показатель изменяется очень медленно, и а выраженный рост возможен только после нескольких лет тренировок (34). Например, за период 9-месячного тренировочного цикла tHb увеличивается лишь на 6%.
Показатели tHb у жителей высокогорья выше по сравнению с жителями равнин (35), но для повышения tHb необходимо находиться в условиях высокогорья в течение нескольких недель или даже месяцев, тогда как кратковременное пребывание на высоте не повысит tHb и tEV (36). В одной работе повышение tEV было зафиксировано только после 3-х недельного пребывания в условиях высокогорья (37).
Влияние тренировок на образование эритроцитов
Повышение tHb и tEV у спортсменов доказывает, что тренировки стимулируют эритропоэз. Дополнительным признаком этого служит повышение уровня ретикулоцитов (клетки-предшественники эритроцитов в процессе кроветворения, составляющие около 1% от всех циркулирующих в крови эритроцитов), развивающееся через 1-2 дня после тренировки (38). Несмотря на очевидный эффект тренировок, в ряде исследований было показано, что количество ретикулоцитов у спортсменов не сильно отличается от нетренированных людей, а уровень этих клеток достаточно стабилен в течение многих лет (39). Вариабельность количества ретикулоцитов у спортсменов в течение года связана, как правило с интенсивным тренировочным процессом. В начале сезона количество ретикулоцитов максимально, а на фоне тяжелых тренировок, соревнований, а также в конце сезона их уровень снижается (40).
На эритропоэз влияет ряд факторов, которые изменяются под влиянием тренировок. Содержание мужских половых гормонов, временно повышающийся после тренировки, воздействует на эритропоэз путем стимуляции выработки ЭПО (эритропоэтин, один из гормонов почек, который контролирует образование красных кровяных клеток), что повышает активность костного мозга, включение железа в эритроциты, и проявляется резким повышением количества эритроцитов (полицитемия) (41, 42). Интересно, что уровень тестостерона после тренировки или соревнования изменяется в зависимости от настроения (выиграл/проиграл), причем этот эффект более выражен у мужчин (43).
Есть мнение, что стрессовые гормоны (адреналин, кортизол) стимулируют высвобождение ретикулоцитов из костного мозга и усиливают эритропоэз (44). Кроме того, эритропоэз стимулируется гормоном роста и инсулиноподобными факторами роста (45), которые также повышаются во время тренировок (46).
Вязкость крови
Гематокрит не только влияет на количество кислорода, которое может переносить единица объема крови, но изменяет и вязкость крови. Чем выше уровень гематокрита, тем выше вязкость и сопротивление току крови, что повышает нагрузку на сердце и приводит нарушениям кровотока. Частично компенсировать повышение вязкости при высоких цифрах гематокрита может способность эритроцитов изменять свою форму, что позволяет им проходить даже в очень небольшие по диаметру сосуды (47). Хорошо известна, например, пулеобразная форма (bullet-like shape) эритроцитов.
Тренировки активно влияют на вязкость крови. Во время тренировки повышается вязкость крови (48), одной из основных причин этого является недостаточный прием жидкости (49), а также нарушение способности эритроцитов изменять свою форму (50, 51, 52). Повышение лактата во время тренировок в целом не влияет на деформацию эритроцитов (53), но есть данные о том, что у тренированных спортсменов лактат может улучшить способность эритроцитов к деформации (54).
Собранные вместе данные говорят о том, что повышение вязкости крови во время тренировки вызвано повышением вязкости плазмы и снижением пластичности эритроцитов, что ухудшает доставку кислорода к работающим мышцам. Тем не менее, тренировки могут способствовать снижению вязкости крови (55, 56, 57), поскольку вырабатываются «защитные механизмы»: повышение выработки юных эритроцитов, выделение оксида азота, который способствует поддержанию проходимости сосудов (58). Все это позволяет поддерживать нормальную функцию сердечно-сосудистой системы и обеспечивать мышцы достаточным количеством кислорода.
Резюме
Существует множество механизмов, способствующих поддержанию нормальной доставки кислорода к работающим мышцам. Повышенные запросы в кислороде во время физической нагрузки обеспечиваются увеличением сердечного выброса и кровотока в мышцах, перераспределением кровотока (когда кровоток преимущественно уходит к органам и тканям, бесперебойная работа которых важна в беге), а также путем оптимизации кровотока в микрососудах, где происходит отдача кислорода (59). Эритроциты поддерживают проходимость сосудов и нормальный кровоток за счет выработки оксида азота. Во время физической работы происходят изменения, способствующие более легкой отдаче кислорода тканям. Повышается васкуляризация мышц (количество сосудов в мышцах, по которым может протекать кровь и доставляться кислород), снижается вязкость крови. Тренировки повышают общую массу гемоглобина путем стимуляции эритропоэза (образования эритроцитов), что увеличивает количество кислорода, которое может переноситься кровью.
Список используемой литературы:
1) Ledingham, 1977; Carroll, 2007.
2) Berglund и Hemmingson, 1987.
3) Eaton et al., 1974; Hebbel et al., 1978.
4) Mairbäurl, 2012.
5) Stamler et al., 1997.
6) Gonzalez-Alonso et al., 2002.
7) Weber и Fago, 2004.
8) Laughlin et al., 2012.
9) Mairbäurl, 1994.
10) Böning et al., 1975; Braumann et al., 1982; Mairbäurl et al., 1983; Schmidt et al., 1988.
11) Mairbäurl et al., 1983.
12) Seamen et al., 1980; Rapoport, 1986; Haidas et al., 1971; Mairbäurl et al., 1990.
13) Mairbäurl и Weber, 2012; Berlin et al., 2002.
14) Böning et al., 1975; Braumann et al., 1982; Mairbäurl et al., 1983.
15) Mairbäurl et al., 1983; Dempsey и Wagner, 1999; Hopkins, 2006; Calbet et al., 2008.
16) Berglund и Hemmingson, 1987.
17) Sawka et al., 2000; Schmidt and Prommer, 2010.
18) Broun, 1922; Davies and Brewer, 1935; Ernst, 1987; Sawka et al., 2000.
19) El-Sayed et al., 2005; Böning et al., 2011.
20) Hu и Lin, 2012.
21) Costill et al., 1974.
22) Sawka et al., 2000.
23) Milledge et al., 1982; Hagberg et al., 1998; Sawka et al., 2000; Heinicke et al., 2001.
24) Sawka et al., 2000.
25) Thirup, 2003.
26) Broun, 1922; Kurz, 1948; Martin и Kilian, 1959.
27) Yoshimura et al., 1980; Miller et al., 1988; Telford et al., 2003; Dressendorfer et al., 1992.
28) Yoshimura et al., 1980; Hunding et al., 1981.
29) Sawka et al., 2000.
30) Kjellberg et al., 1949; Sawka et al., 2000.
31) Parisotto et al., 2000; Schmidt и Prommer, 2008.
32) Heinicke et al., 2001.
33) Kjellberg et al., 1949.
34) Sawka et al., 2000; Schmidt и Prommer, 2008.
35) Hurtado, 1964; Sanchez et al., 1970.
36) Reynafarje et al., 1959; Myhre et al., 1970.
37) Sawka et al., 2000.
38) Schmidt et al., 1988; Convertino, 1991.
39) Lombardi et al., 2013; Banfi et al., 2011; Diaz et al., 2011.
40) Banfi et al., 2011.
41) Shahidi, 1973; Shahani et al., 2009.
42) Hackney, 2001; Enea et al., 2009.
43) Shahani et al., 2009.
44) Dar et al., 2011; Hu and Lin, 2012.
45) Kurtz et al., 1988; Christ et al., 1997.
46) Hakkinen и Pakarinen, 1995; Schwarz et al., 1996.
47) El-Sayed et al., 2005.
48) El-Sayed et al., 2005.
49) Vandewalle et al., 1988; Geor et al., 1994; Yalcin et al., 2000.
50) Van der Brug et al., 1995; Bouix et al., 1998; Smith et al., 2013.
51) Neuhaus et al., 1992.
52) Gurcan et al., 1998.
53) Simmonds et al., 2013.
54) Connes et al., 2004.
55) Romain et al., 2011.
56) Kamada et al., 1993.
57) Mairbäurl et al., 1983; Linderkamp et al., 1993; Pichon et al., 2013; Zhao et al., 2013; Mohandas and Chasis, 1993.
58) Grau et al., 2013.
59) Laughlin et al., 2012.
Источник