Незамкнутая система кровообращения гемоглобин

Именно из курса биологии мы помним о замкнутой и незамкнутой кровеносной системе. А ведь именно ей обязаны живые существа координированным движением крови по организму, что обеспечивает тем самым полноценную жизнедеятельность. Доставка тепла и полезных веществ ко всем органам человеческого организма, без которых невозможно существование, – это тоже заслуга нормально циркулирующей крови. Без нее не было бы влияющих на скорость метаболизма обменных процессов.

Незамкнутая кровеносная система

Этот тип кровообращения характерен для простейших беспозвоночных, иглокожих, членистоногих и плеченогих моллюсков, а также полухордовых.

У них доставка кислорода и жизненно полезных элементов осуществляется с помощью диффузных токов. У некоторых живых существ появляются пути для прохождения крови. Именно так и возникают имеющие довольно примитивный вид сосуды, прерываемые щелевидными пространствами, которые именуются синусами или лакунами.

Отличительной особенностью незамкнутой кровеносной системы является слишком низкая скорость движения по отношению к большому объему крови. Она медленно, под низким давлением движется между тканями, а потом через открытые окончания венозных сосудов опять собирается к сердцу. Медленная циркуляция гемолимфы приводит к пассивному дыханию и плохому обеспечению организма кислородом.

У членистоногих незамкнутая кровеносная система предназначена для транспорта к органам питательных веществ, а также удаления продуктов жизнедеятельности. Движение крови обеспечивается сокращениями сердца, которое находится в заднем участке аорты (спинного сосуда). Она, в свою очередь, разветвляется на артерии, кровь из которых изливается на омываемые внутренние органы и открытые полости. Считается, что эта система кровотока несовершенна, в отличие от той, которую имеют млекопитающие и птицы.

Замкнутая кровеносная система

Этот тип кровотока может состоять из одного либо двух кругов – большого и малого. Циркулируя по ним, кровь периодически может изменять свой состав и становиться то венозной, то артериальной.

В данной системе метаболизм проходит только через сосудистые стенки, а заключенная в них кровь не контактирует с тканями тела. Такой тип характерен для человека, других позвоночных, некоторых иных групп животных и кольчатых червей. У первых ток крови происходит благодаря хорошо развитому мышечному сердцу. Его сокращения осуществляются автоматически, но возможно регулирование и центральной нервной системой.

Преимущества замкнутой системы крови

Такой тип характеризуется довольно высоким давлением. В отличие от незамкнутой кровеносной системы, скорость движения крови по сосудам здесь гораздо быстрее. При этом время одного оборота у всех организмов разное – у кого-то двадцать минут, а у кого-то кровь делает оборот за шестнадцать секунд.

Имеется несколько факторов, которые способствуют циркуляции крови по организму. К ним относятся имеющееся в сосудах давление и разница между ними, совершаемые во время дыхания движения, сокращения мышц скелета.

Пульс

Является одной из основных характеристик сердца. При данном явлении периодическое расширение артерий совпадает с сокращением сердечной мышцы. Частота пульса зависит от большого количества причин: эмоциональные и физические нагрузки, температура тела, избыточные килограммы. Согласно общепринятым нормам, частота пульсации взрослого человека не должна превышать восьмидесяти ударов в минуту.

В том случае, если при измерении выявились какие-либо отклонения – это повод призадуматься о наличии заболеваний сердца и нанести визит специалисту. А мнение некомпетентных родственников и соседей в этом случае нужно проигнорировать.

В этой статье мы расскажем об основах строения кровеносной системы у разных организмов и подробно обсудим кровеносную систему и сердце млекопитающих, в частности человека. Статья будет полезна школьникам при подготовке к ЕГЭ, а также олимпиадникам.

Кровеносная система – это система органов многих животных и человека, обеспечивающая циркуляцию крови по организму (кровообращение). Её деятельность прежде всего направлена на доставку питательных веществ и кислорода к органам и тканям тела, а также на удаление продуктов метаболизма и отходов жизнедеятельности из них. Таким образом кровеносная система прежде всего обеспечивает функцию газообмена и питания, поэтому у многих организмов она тесно связана с дыхательной и выделительной системами.

Разнообразие кровеносных систем у беспозвоночных

Часть беспозвоночных животных, например кишечнополостные (стрекающие, Cnidaria), плоские черви (Plathelminthes) и круглые черви (Nemathelminthes), не имеет кровеносной системы, а газообмен у них осуществляется через поверхность тела. Но у большинства типов животных кровеносная система есть, и имеет свои особенности. Какие же? Давайте рассмотрим их по очереди.

Тип кольчатые черви (Annelida)

Среди известных со школы животных кровеносная система впервые появляется у кольчатых червей (Annelida). Их кровеносная система замкнутая, это означает, что кровь течёт исключительно по сосудам и никогда не выходит в полость тела. У кольчатых червей имеется два главных сосуда: спинной и брюшной, соединенные в каждом сегменте кольцевыми сосудами, способными к сокращению. Именно благодаря способности к сокращению подобные кольцевые сосуды называют «сердцами», хотя как такового сердца у кольчатых червей нет. В спинном сосуде кровь движется от заднего конца к голове, а с брюшном – в противоположном направлении, от головы назад. Ответвления главных сосудов образуют тончайшие капилляры, которые сначала несут кровь к органам, а затем возвращают обратно в главные сосуды.

Дополнительная информация. У малощетинковых червей (Oligochaeta) эта сеть капилляров особенно разветвлена под кожей, поскольку дыхание у них осуществляется через всю поверхность тела. У многих многощетинковых червей (Polychaeta) функцию дыхания принимают на себя участки параподий (примитивные «ножки», отходящие от каждого сегмента), поэтому их капиллярная сеть разветвлена не столько под кожей, сколько внутри жабр на параподиях.

Кровь кольчатых червей нередко окрашена в красный цвет, например у пескожила (Arenicola sp.), от присутствия в ней железосодержащего вещества, близкого к гемоглобину позвоночных. Однако это вещество находится не в особых кровяных клетках, а растворено в жидкости крови. У некоторых сидячих полихет кровь зеленой окраски из-за присутствия в ней хлорокруорина, по свойствам близкого к гемоглобину.

Тип моллюски (Mollusca)

Кровеносная система моллюсков (Mollusca) (и членистоногих, но мы вернемся к ним позже)усложняется тем, что в ней появляется сердце. В то же время кровеносная система становиться незамкнутой: имеются главные кровеносные сосуды, кровь из которых выходит в полость тела и промежутки между органами — лакуны и синусы. Сердце у моллюсков состоит из желудочка и предсердий (одного, двух или четырёх), лежащих в сердечной сумке. Кровь моллюсков может содержать дыхательный пигмент гемоцианин, окрашивающий кровь в голубой цвет, или быть бесцветной.

Тип членистоногие (Arthropoda)

У членистоногих (Arthropoda) кровеносная система так же незамкнутая. По сосудам, а также в полости тела у них циркулирует гемолимфа. Дело в том, что у членистоногих целом (вторичная полость тела) частично редуцируется и на определенном этапе развития сливается с первичной полостью тела, которая обычно дает начало полости кровеносных сосудов. Жидкости, находящиеся в первичной и вторичной полости тела, также сливаются, так что в итоге пространство между органами и кровеносные сосуды заполняются одной и той же жидкостью — гемолимфой.

Подробнее о полостях тела читайте в следующих наших статьях.

Основная функция гемолимфы — снабжение тканей и органов питательными веществами. Кроме того, в неё поступают растворенные продукты обмена, которые переносятся к органам выделения. Гемолимфа содержит фагоциты, обеспечивающие иммунитет, а также специальные кровяные клетки, функции которых сильно варьируют. Функцию газообмена гемолимфа может выполнять только при наличии в ней особых дыхательных пигментов, которые отсутствуют у некоторых представителей этих двух типов.

Дополнительная информация. Для обеспечения функции газообмена в гемолимфе могут содержаться дыхательные пигменты. В редких случаях это может быть привычный нам гемоглобин, но более характерен для неё пигмент, который называется гемоцианин. В своём активном центре он содержит атомы меди, а не железа, как гемоглобин. Восстановленная форма гемоцианина бесцветна, окисленная окрашивается в голубой цвет. Гемоцианин, в отличие от гемоглобина, содержащегося в эритроцитах, растворен в гемолимфе.

У членистоногих строение кровеносной системы сильно зависит от степени развития органов дыхания. Развитая кровеносная система помогает транспортировать кислород от органов дыхания к клеткам тканей других органов. Если органы, осуществляющие газообмен, сосредоточены в одной части тела (например, жабры), то кислород от них распределяется при помощи кровеносных сосудов — кровеносная система хорошо развита. В ином случае, если дыхание совершается через всю поверхность тела или имеются развитые органы дыхания, распределяющие кислород по всему телу (например, трахеи), кровеносная система упрощается. Тогда от кровеносной системы на спинной стороне сохраняется только сердце или же кровеносная система исчезает совсем. Именно поэтому у паукообразных (Arachnida) и насекомых (Insecta) в связи с наличием развитой трахейной системы, кровеносная развита сравнительно слабо.

Дополнительная информация.У паукообразных с ясно выраженной метамерией (скорпионы) сердце представляет собой трубку, расположенную в брюшке над кишечником и снабженную по бокам семью парами щелевидных остий — снабженных клапанами отверстий, по которым гемолимфа поступает в сердце. У пауков остий остается 3-4 пары, а у клещей сердце представляет собой в лучшем случае в мешочек, имеющий одну пару остий, а у большинства сердце исчезает совсем.

У насекомых в брюшке над кишечником залегает длинное трубковидное сердце. Задний конец его слепо замкнут, а полость поделена перегородками, несущими отверстия с клапанами. Перегородки разделяют сердце на несколько камер, каждая из которых снабжена парой боковых остий. На переднем конце сердце продолжается в мускулистую головную аорту, которая, достигнув мозга, заканчивается отверстием, из которого гемолимфа поступает в полость тела.

Дополнительная информация. Гемолимфа насекомых обычно представляет собой бесцветную или желтоватую жидкость. Дыхательная функция гемолимфы, в связи с развитием трахейной системы, невелика. В редких случаях, как, например, у личинок комаров Tendipes, растворенный гемоглобин придает ей ярко-красный цвет.

Разнообразие кровеносных систем у позвоночных

Позвоночные животные (Vertebrata)— один из подтипов типа хордовых. Кровеносная система имеется у всех представителей типа, однако у каждого подтипа имеются свои особенности.

Дополнительная информация. Помимо позвоночных, к хордовым относятся подтипы бесчерепные (Acrania) и оболочники (Tunicata). Кровеносная система оболочников незамкнута. Отходящие от сердца кровеносные сосуды, у них переходят в расположенные неправильной сетью незамкнутые лакуны, по которым циркулирует кровь. Некоторые оболочники из класса асцидий обладают уникальной особенностью: в их крови содержится ванадий.

Кровеносная система бесчерепных (см. ниже схему строения ланцетника) частично замкнута и отграничена от окружающих органов стенками кровеносных сосудов. Мелкие сосуды лишены эндотелиальной выстилки, эндотелий крупных сосудов не сплошной.

Дополнительная иллюстрация. Схема кровообращения ланцетника: 1. Сонные артерии 2. Выносящие жаберные артерии 3. Корни спинной аорты 4. Кювьеровы протоки 5. Спинная аорта 6. Передние кардинальные вены 7. Приносящие жаберные артерии 8. Брюшная аорта 9. Воротная система печёночного выроста 10. Венозный синус 11. Печёночная вена 12. Задние кардинальные вены 13. Подкишечная вена 14. Хвостовая вена. Image by Minami Himemiya

Кровеносная система позвоночных (Vertebrata) всегда замкнутая и в ней имеется мышечный орган, качающий кровь, — сердце. Кровь имеет красный цвет за счёт содержания в ней красных кровяных телец — эритроцитов, в которых находится дыхательный пигмент гемоглобин.

Надкласс Рыбы (Pisces)

У всех первичноводных позвоночных животных, к которым относятся классы круглоротые (Cyclostomata), хрящевые рыбы (Chondrichthyes) и костные рыбы (Osteichthyes), сердце состоит из двух камер и в нём всегда находиться только венозная кровь. Такое сердце способно качать кровь по одному кругу кровообращения. Так, у рыб венозная кровь, придя через венозный синус в предсердие, попадает из него в желудочек, откуда, пройдя по артериальному конусу, попадает в брюшную аорту, от которой отходят жаберные артерии. Кровь направляется к жабрам, где наполняется кислородом и становится артериальной. А дальше артериальная кровь разносится различными артериями ко всем органам и тканям, отдавая им кислород и забирая углекислый газ, вновь становясь венозной. Венозная кровь собирается от органов в вены, а вены в свою очередь собираются в венозный синус, который снова направляет кровь к сердцу.

Дополнительная информация. Строение сердца хрящевых и костных рыб несколько отличается тем, что у последних редуцирован артериальный конус (см. ниже схему внутреннего строения сердца рыб). Внешне артериальный конус кажется расширенным началом брюшной аорты, но отличие состоит в типе мышечной ткани (сердечной вместо гладкой), находящейся внутри него, и наличии клапанов, препятствующих обратному току крови.У костных рыб сохраняется лишь один клапан артериального конуса, а у хрящевых рыб артериальный конус вытянут и имеет множество клапанов.

Дополнительная иллюстрация. Схемы внутреннего строения сердца рыб (сагиттальный разрезы, передний конец вверху, брюшная сторона справа): А — акула: Б — костная рыба (предсердие не изображено): 1 — основание брюшной аорты: 2 — луковица аорты; З — рудимент артериального конуса с одним венчиком клапанов; 4 — атриовентрикулярное отверстие; 5 – желудочек; 6 – предсердие; 7 – артериальный конус с клапанами. [2]

В кровеносных системах хордовых животных есть особые участки, называемые воротными системами. Воротные системы – это системы кровообращения, в которых, в отличие от обычных, кровь проходит по капиллярам не между артерией и веной, а между двумя венами. По приносящим, или воротным, венам кровь притекает к органу, в котором эти вены разветвляются на капилляры, собирающиеся в выносящие вены. В качестве органов, к которым отходят воротные вены, может выступать печень или почки. Воротная система печени известна для всех позвоночных и бесчерепных, а воротная система почек имеется у всех позвоночных, за исключением круглоротых и млекопитающих.

Класс земноводные (Amphibia)

С выходом на сушу кровеносная система усложняется тем, что в ней появляется дополнительной круг кровообращения, который идет к органам дыхания – легким. Для разделения двух кругов кровообращения у первых наземных позвоночных, земноводных (Amphibia), появляется трёхкамерное сердце. Сердце состоит из двух предсердий (в правом предсердии кровь смешанная, преимущественно венозная, а в левом — артериальная) и одного желудочка. Внутри стенки желудочка образуют складки, уменьшающие смешивание артериальной и венозной крови. Из желудочка выходит артериальный конус, снабжённый спиральным клапаном.

Дополнительная информация. Поскольку у земноводных есть как лёгочное, так и кожное дыхание, малый круг кровообращения начинается кожно-лёгочными артериями, несущими кровь к органам дыхания (лёгким и коже). От лёгких обогащённая кислородом кровь собирается в парные лёгочные вены, впадающие в левое предсердие. Из левого предсердия кровь попадает в желудочек, откуда через артериальный конус попадает в дуги аорты и разносится по всему организму. От них кровь собирается в вены, которые впадают в венозный синус. Кроме того, в передние полые вены попадает артериальная кровь от кожи, и поэтому кровь в правом предсердии смешанная.

Строение кровеносной системы и сердца амфибии:1. Венозный синус 2. Правое предсердие 3. Левое предсердие 4. Желудочек 5. Артериальный конус 6. Левая легочная артерия 7. Левая дуга аорты 8. Сонные артерии 9. Левая подключичная артерия 10. Левая кожная артерия 11. Кишечная артерия 12. Почки 13. Левая подвздошная артерия 14. Правая подвздошная артерия 15. Воротная вена почек 16. Брюшная вена 17. Воротная вена печени 18. Печеночная вена 19. Задняя полая вена 20. Кожная вена 21. Правая подключичная вена 22. Правая яремная вена 23. Передняя полая вена 24. Легочные вены 25. Спинная аорта. Рисунок с сайта Poznayka.org

Класс Пресмыкающиеся (Reptilia)

Как и амфибии, большинство пресмыкающихся (Reptilia) обладают трёхкамерным сердцем, состоящим двух предсердий и из желудочка, от которого отходят две дуги аорты и лёгочная артерия. Однако сердце трёхкамерного типа у рептилий развилось независимо от такового у современных земноводных, и различается по строению у разных групп. У большинства желудочек разделён неполной перегородкой на две половины: верхнюю и нижнюю, и может быть условно разделён на три отдела. Лишь крокодилы, относящиеся к группе архозавров (к которой относятся и птицы), обладают четырёхкамерным сердцем. Перегородка полностью разделяет желудочек на две половины: правую — венозную и левую — артериальную, таким образом обосабливая полноценное четырёхкамерное сердце.

Подробнее про кровеносную систему крокодила читайте в нашей статье.

Дополнительная информация. Трёхкамерное сердце большинства рептилий имеет неполную перегородку в желудочке сердца (см. ниже схему строения сердца рептилий). Наличие неполной перегородки желудочка позволяет создать градиент (разность) количества кислорода крови. После сокращения предсердий артериальная кровь из левого предсердия оказывается в верхней левой половине желудочка и вытесняет венозную кровь, излившуюся из правой части желудочка, в нижнюю половину. В правой части желудочка оказывается смешанная кровь. При сокращении желудочка каждая порция крови устремляется к ближайшему отверстию: артериальная кровь из верхней левой половины — в правую дугу аорты, венозная кровь из нижней части желудочка— в лёгочную артерию, а смешанная кровь из правой части желудочка — в левую дугу аорты. Поскольку именно правая дуга аорты несёт кровь к мозгу, мозг получает наиболее обогащённую кислородом кровь.

Строение сердца рептилий. Картинка с сайта autogear.ru

Класс птицы (Aves)

Полное разделение артериальной и венозной крови происходит в кровеносной системе птиц (Aves). У них четырёхкамерное сердце, состоящее из двух предсердий и двух желудочков, с полным разделением артериальной и венозной крови. Оно очень схоже со строением сердца млекопитающих, но в отличие от них, у птиц главной артерией является правая (а левая редуцируется) дуга аорты, с которой начинается большой круг кровообращения.

От дуги аорты отходят парные безымянные артерии, которые затем делятся на сонные артерии, мощные грудные и подключичные артерии, идущие к грудным мышцам и крыльям. Венозная система по строению очень близка к таковой у рептилий.

Класс млекопитающие (Mammalia)

У млекопитающих (Mammalia), как и у птиц, сердце четырёхкамерное (из правого (5) и левого (17) предсердий, правого (3) и левого (19) желудочков), а круги кровообращения разделены полной (межжелудочковой) перегородкой.

Предсердия собирают поступающую к сердцу по венам (2, 8, 16) кровь и направляют её в желудочки, а они, сокращаясь, выбрасывают кровь из сердца в артерии (13, 11, 12, 14, 15, 7). Предсердия от желудочков отделены створчатыми клапанами: в левой части сердца — двустворчатый клапан (или митральный) (18), а в правой — трехстворчатый (4). Аорта (13) и лёгочный ствол (14) отделены от желудочков полулунными клапанами (9). Аорта млекопитающих, в отличие от птиц, имеет развитую левую дугу, но редуцированную правую. Почему у птиц редуцировалась левая дуга, а у млекопитающих правая? Всё просто. Дело в том, что образование четырёхкамерного сердца у млекопитающих и птиц (и в целом образование этих классов позвоночных) в ходе эволюции произошло независимо.

Дополнительная информация. Кровь млекопитающих отличается от таковой у остальных позвоночных тем, что в ней содержатся безъядерные эритроциты. Это позволяет использовать пространство, где должно было располагаться ядро, для образования формы двояковогнутого диска. Такая форма, вместе с мелкими размерами клеток, даёт более высокую суммарную площадь поверхности эритроцитов на единицу объёма крови, а значит и большую площадь газообмена, по сравнению с ядерными эритроцитами других классов.

Физиология кровообращения

Одна из самых основных функций крови у млекопитающих – обеспечение органов и тканей кислородом. Малый круг кровообращения (8, 12, 1, 2, 3) служит для насыщения крови кислородом, а большой круг (5, 4, 6, 9) – для распределения этого кислорода по организму. В лёгких кислород связывается с дыхательным пигментом гемоглобином, который превращается в форму оксигемоглобина, и по лёгочным венам (2) поступает в левое предсердие (3). Из левого предсердия через двустворчатый клапан кровь проходит в левый желудочек (5), который, сокращаясь, направляет кровь через полулунный (аортальный) клапан в аорту (4) и артерии, а затем – к капиллярам органов и тканей. Там гемоглобин отдает кислород и забирает углекислый газ, становясь карбоксигемоглобином, а кровь из артериальной превращается в венозную. Венозная кровь от органов собирается в вены, и затем поступает в правое предсердие. Теперь кровь должна снова насытиться кислородом и пройти по малому кругу кровообращения. Через трехстворчатый клапан она поступает в правый желудочек, а затем через полулунный клапан в лёгочную артерию. Легочная артерия направляет кровь в капиллярную сеть лёгких (1). Обратите внимание, что в малом (лёгочном) кругу кровообращения в лёгочной артерии течет венозная кровь, а по легочной вене – артериальная!

С кровеносной системой тесно связана лимфатическая. К тканям жидкость поступает только по артериям в составе крови, а оттекает от тканей по двум путям: по венам в составе крови и по лимфатическим сосудам (7, 10, 11) в виде лимфы. Недалеко от сердца потоки крови и лимфы вновь сливаются, что не только позволяет обеспечить ток крови, но является одним из механизмов, обеспечивающих циркуляцию лимфы.

Лимфатическая система играет очень важную роль в обмене веществ, транспорте липидов и связанных с ними соединений, а также она выполняет иммунные функции.

Литература

1)В. А. Догель, «Зоология беспозвоночных» / под ред. Ю. И. Полянского, 2013 г. – 614 с. ISBN 978-5-458-27946-8.

2) Дзержинский Ф.Я., Васильев Б.Д., Малахов В.В., «Зоология позвоночных», (Высшее профессиональное образование. Бакалавриат) М.: Академия, 2013. — 465 с. ISBN: 978-5-7695-7971-4.

3) Hagner-Holler S, Schoen A, Erker W, et al. «A respiratory hemocyanin from an insect.» Proc Natl Acad Sci U S A. 2004;101(3):871-874. doi:10.1073/pnas.0305872101

4) Сапин М.Р., Билич Г.Л. «Нормальная анатомия человека: Учебник. В 2 кн. Кн. 1. — М.: ООО «Медицинское информационное агентство», 2010. — 480 с.: ил. ISBN: 978-5-8948-1814-6